生物学思想发展的历史 精彩片段：
第十八章 关于基因的各种学说-2
几乎任何基因（尤其是具有数量效应的基因）的表达都可以被其它基因修饰（改变）。凯塞尔老鼠试验中修饰毛色深浅的基因就是典型例子。修饰基因在进化演变中特别重要因为它们容易对自然选择作出反应而且为种群提供必要的灵活性以便应付环境。
的突然变化。多因子（多基因）遗传的实质是表现型的单个组分（单个性状）可以被几个独立基因（座）控制。多因子遗传的例子在遗传学历史上很早就已发现，始于孟德尔的菜豆杂交试验。有名的例子是鸡的胡桃冠，贝特森和彭乃特（Punnett）于1905年证明胡桃冠的出现是由于豆形冠基因和玫瑰冠基因互相作用的结果；他们在香豌豆中也发现了多基因现象。但是在进化主义者中对接受连续变异的多因子假说却遇到了相当大的阻力。就他们看来这似乎是一种相当主观的特殊假说用以掩饰孟德尔学说的缺点。
虽然多因子遗传现象自1905年以来一再被发现，但我认为应当归功于摩根学派利用它来否定孟德尔主义早期的一个基因一个性状（即单位性状）学说。否定了这个学说才有可能将传递遗传学与生理遗传学更明确地区分开。它排除了早期孟德尔学说中某些先成论影响从而事实上完全用不着修正就能够用分子遗传学的术语（“遗传程序”）来说明。
多因子遗传、又称为多基因遗传，并不是不相同基因互相作用的唯一例子。事实上基因相互作用的可能种类与程度以及正如目前所了解的不同种类的DNA之间的相互作用已经越来越明显。这种重要性已经被某些早期的孟德尔主义者认识到，尤其是贝特森很重视不同基因之间的“上位”（贝特森的用语）相互作用。举一个简单例子，一个白色基因能抑制几个颜色基因产生色素。苏联遗传学家切特维尼可夫（Chetverikov，1926）首先明确提出所有的基因为其它基因提供遗传背景或条件。这一观点在生理遗传学和进化遗传学上都很重要。
有一种特殊的基因相互作用就是基因多效性（pleiotropy）：某个基因能影响几个性状（即表现型的不同组成部分）的现象。了解基因多效性对确定有关基因的选择值（selective value）特别重要。前面所介绍的一切进展。包括多基因和多效性的发现，使人们对一切遗传现象都能用细胞核独立的基因来说明的观点更加明确。
自此以后遗传学便着手分析生物统计学派的连续变异并证明它和孟德尔学说是一致的。这最初是由菲雪（Fisher，1918）的独创性分析开始，随后Mather（1949）和一些动物育种学家（Lerner，1958）也进行了分析。数量遗传学自从1940年代以来取得了长足进展（Falconer，1960；Thompson and Thoday，1979；另见第二编）。
软式遗传的没落
20世纪的20到30年代，摩根及其它遗传学家所说的基因明确表示了硬式遗传。基因能够改变的唯一方式是突变，即原来固定不变的基因通过一个单独步骤转变成另一个基因。人们可能会以为突变这一事实的证实将宣告软式遗传的一切学说的衰亡，然而实际情况并非如此。事实上软式遗传却不易根绝。这有很多原因。其中之一是首先拥护硬式遗传的早期孟德尔主义者（德弗里、贝特森、约翰逊）具有不能被接受的进化观点。他们的反对者错误地以为要接受硬式遗传就必须承认明显无效的孟德尔主义者的进化学说。
另外，遗传定律是借助于异常（如果不是明显病态的）性状（白化现象、多趾现象、结构缺陷等等）的研究而提出的。博物学家认为仍然需要软式遗传来解释进化上很重要的性状的逐渐变化（来反对孟德尔主义的突变论）和说明适应性地理变异（气候规律等等）。有利于硬式遗传的证据越充分，新拉马克主义者就愈加努力寻求能证明获得性状遗传的证据。
到了1930年代和1940年代支持硬式遗传的证据积累得越来越多而且非常具有说服力，甚至遗传学家中最后坚持某种形式非孟德尔遗传的人或者转变了态度或者保持缄默。又过了三十年在非遗传学家中还偶尔会发现坚信软式遗传的人（Mayr and Provine，1980），但作为一种有价值的科学学说它已经寿终正寝。
或许可以将软式遗传的没落归之于三个原因。首先是探寻软式遗传存在的实验证据的一切努力皆告失败（见上）。其次是对基因的一切研究都表明基因是完全稳定不变的（除偶尔发生突变而外）。最后是看来需要用软式遗传来说明的一切现象、如连续变异及气候规律，最终都能按孟德尔遗传因子（基因）和自然选择加以解释。虽然在当时已不再需要它，但是软式遗传的丧钟却是分子遗传学家在1950年代论证了从核酸到蛋白质是单向途径之后才敲响的。
遗传学在重新发现孟德尔学说之后的50年间取得了飞速发展。在这段时间内传递遗传学几乎各个方面的问题都得到解决。我在这里将1950年左右的发现作一简单总结以便有助于跟踪随后的遗传学进展。
（1）遗传物质是微粒性（颗粒性）的，由称为基因的单位组成，它们具有长期稳定性（“硬式遗传”）。
（2）特定的性状是位于染色体的一定座位（位点）上的定子（基因）的产物。